Basidiomicetos

 
 
 

Los hongos pertenecen al grupo de seres vivos conocidos como Talofitos debido a que carecen de verdaderos tejidos como las plantas o los animales, es decir, no existen tejidos epiteliales, ni conjuntivos, ni nerviosos, parénquimas, ni de reserva, etc, ni ninguno de los tejidos especializados en una determinada función que forman las plantas y los animales.
En realidad los hongos son un conjunto de filamentos con aspecto de tela de araña o algodón que es lo que se conoce como micelio.


El micelio y todo lo que vemos y conocemos como setas u "hongos"están formados por un conjunto de células más o menos alargadas y dispuestas unas tras de otra formando como hilos aglomerados conocidos como “hifas” en donde una célula de la otra está separada por un tabique pero tiene vida independiente y no constituyen un verdadero tejido como el de las plantas superiores o como el de los animales.
Vista de la carne del Boletus satanas, teñido con rojo congo.
 Estructura de la carne de la "angula de monte", Craterellus lutescens
En realidad esto permite que cualquier parte de un hongo o “seta” como popularmente se le conoce tenga capacidad de generar un individuo completo, un micelio y nuevos carpóforos o setas. (ver vida de los hongos, https://sites.google.com/site/goros1624/la-vida-de-los-hongos).

HIFAS
En la estructura de una seta todo son filamentos, hifas, más o menos gruesas, con células alargadas formando hilos o globulosas formando rosarios o embaldosados de elementos globulosos, pero que en realidad son cadenas de células que fácilmente se separan entre de sí y que la mayoría son muy frágiles y prácticamente sin estructuras diferenciadas salvo a nivel de todas las superficies donde realmente tienen los finales o extremos las distintas hifas.
Vista de una sección del sombrero de Cortinarius hercynicus, hifas paralelas
Sección de la lámina de una Russula amoena
En algunos casos las células son prácticamente esféricas que se sueltan muy fácilmente y constituyen lo que se  conocen como ESFEROCISTOS, dando lugar a una carne de textura granulosa que se parte como la tiza sin dejar fibras.
 Esferocistos de un gibelurdiñ, Russula cyanoxantha
Salvo en hongos inferiores que no producen cuerpos fructíferos, carpóforos o más comúnmente se le conocen “setas”, todos estos filamentos presentan tabiques que separan unas células de otras.
 Hifas con fíbulas del Craterellus tubaeformis o "angula de monte"
En algunas ocasiones estos tabiques presentan unos abultamientos o asas que se conocen como “fíbulas” y que se forman en algunos hongos cuando la célula se multiplica y el filamento se alarga como un medio para repartir equitativamente el material genético, los núcleos.

ORGANIZACIÓN DE LAS HIFAS. SISTEMA DE HIFAS.
Como acabamos de indicar los hongos están formados por células como todos los seres vivos, pero estas células tienen una escasa organización, solo forman filamentos que se agrupan o agregan de manera más o menos compacta y que constituyen lo que se entiende como “Sistema de hifas”.
Las células solo se comunican a lo largo de las hifas, pero son bastante independientes entre una hifa y otra, esto permite que un solo trozo de hifa, un filamento, pueda ser capaz de reproducir un nuevo hongo y por otro lado que la morfología interna o microscópica de los hongos sea mucho más sencilla que la de las plantas o animales.
 Sección de lámina de Lyophyllum infumatum
La mayor parte de un carpóforo o seta presenta una estructura interna muy similar, una agregación de hifas, más o menos gruesas y dispuestas de forma más o menos paralela o entremezclada y salvo alguna excepción solo aparecen estructuras diferenciadas en las superficies del carpóforo o seta, en lo que correspondería a las terminaciones de las hifas.
 Detalle de hifas generativas de Entoloma rhodopolium mostrando los tabiques con fíbulas
En la mayoría de las setas carnosas, membranosas o de textura blanda presenta una ESTRUCTURA O SISTEMA MONOMÍTICO”, solo existe un tipo de hifas, “hifas fundamentales o hifas generativas”, son hifas tabicadas, de paredes delgadas, con uno o dos núcleos (no visibles sin tinciones especiales), más o menos ramificadas.
 A veces hifas muy separadas por material gelatinoso como en el caso de la Tremella aurantia.
 Hifas de Tremella mesenteria, tabicadas y con fíbulas

 En algunos casos pueden sufrir alguna transformación para convertirse en “hifas laticíferas” almacenando líquidos de aspecto de agua o leche, “hifas oleíferas” almacenando sustancias más viscosas y de aspecto aceitoso o “hifas conectivas” más finas, más ramificadas y menos tabicadas que en algunas partes de la seta, como en los rizomorfos, ayudan a compactar las hifas.
 Detalle de hifa laticifera de Lactarius acris
En otras setas de consistencia más coriácea, flexible y resistentes a la rotura, generalmente lignícolas, presentan además de las hifas fundamentales o generativas otro tipo de hifas las “Hifas esqueléticas” o más raramente “Hifas conectivas o conjuntivas”, se trata de una “ESTRUCTURA DIMÍTICA O SISTEMA DIMÍTICO”.
 Hifas esqueléticas de Trametes hirsuta
Hifas esqueléticas de Phellinus torulosus
Las Hifas esqueléticas son hifas de paredes muy gruesas ya que están engrosadas con lignina, con muy pocos tabiques y muy poco ramificadas y muchas de ellas terminan muriéndose. Suelen ser incoloras o presentar unas coloraciones ocráceas o amarillentas, no se suelen teñir fácilmente (de ahí se diferencian bien con las hifas fundamentales) y como los vasos leñosos de las plantas superiores le dan consistencia y estructura a la seta y no son comestibles adecuados.
 Trama dimítica de Polyporus umbellatus con hifas generativas y conectivas (ramificadas)
 Trama dimítica de Piptoporus betulinus con hifas generativas y esqueléticas (poco ramificadas)

ESTRUCTURA TRIMÍTICA o SISTEMA TRIMÍTICO. Por último la mayor parte de las setas leñosas y duras, las generalmente conocidas como “yesqueros”, típicas de madera y cuyos carpóforos duran varios años o incluso muchos años, presentan tres tipos de hifas, las generativas productoras de esporas y por tanto las más importantes y fundamentales, las esqueléticas fuertemente lignificadas y las “hifas conectivas o conjuntivas”, también de paredes gruesas, pero menos, nada o muy poco lignificadas y por tanto incoloras o muy ligeramente amarillentas, sin tabiques y en su mayoría muertas y por tanto no se colorean con los colorantes vitales y lo más típico es que son muy ramificadas y actúan de empaquetadoras y por tanto son las que dan una consistencia leñosa, poco flexible y muy dura a los carpóforos.
 Estructura trimítica de Fomes fomentarius formada por hifas generativas, esqueléticas y conectivas.

PIGMENTOS
Las hifas esqueléticas y conjuntivas, salvo alguna excepción, carecen de pigmentos porque en su mayoría son hifas muertas y huecas, sin citoplasma y solo presentan la coloración amarillenta u ocrácea de la lignina que endurece las paredes celulares, sin embargo en las hifas fundamentales o generativas podemos encontrar pigmentos de distinta naturaleza y en distintas ubicaciones.
 Hifas incoloras de Agaricus silvaticus sin pigmentos

Cistidios de Entoloma chalibaeum con pigmento intracelular azulado.
   Pigmentos intracelulares que se encuentran dispersos por el citoplasma y dan a las hifas una coloración difusa y homogénea. Es el pigmento más normal que se encuentra en la mayor parte de las hifas y esporas.
Esporas con pigmento vacuolar de Agaricus bitorquis
   Pigmentos vacuolares. Se localizan en pequeñas bolsas o vacuolas localizadas dentro del citoplasma de hifas o esporas.

Hifas de Inocybe terrigena con pigmento incrustado en la pared
Pigmentos incrustados o parietales. Se localizan incrustados en las paredes de las hifas, a veces tiñéndolas de manera uniforme, pero en la mayoría de los casos en forma de placas, anillos, bandas, etc.
Hifas incrustadas en placas de Boletus porosporus.
En general la observación de estos pigmentos se hace en agua. La utilización de potasa o hidróxido de amonio puede alterar algunos pigmentos y se usa en algunos casos para acentuarlos.

Hifas incrustadas de Phaeomarasmius erinaceus

OTRAS SUSTANCIAS
En muchas ocasiones las hifas o las esporas pueden llevar algunas sustancias que no son propiamente pigmentos aunque si las observamos con determinados medios pueden colorearse fuertemente y son elementos muy importantes en la clasificación de las especies.
 
Esporas amiloides de Amanita excelsa, grisáceas con Melzer.

  • Almidón o glucógeno. Son polisacáridos muy frecuentes en plantas (almidón) o en animales (glucógeno) que al contacto con el yodo toman rápidamente una coloración muy intensa, azul-negro en el caso del almidón y se denomina AMILOIDE o marrón rojiza en el caso del glucógeno y se denomina DEXTRINOIDE.
 
Esporas de Russula fragilis con crestas amiloides
     Para poner en evidencia estas sustancias se utiliza el reactivo de Melzer o directamente Lugol.

Esporas de Hygrophorus discoideus con vacuolas lipídicas teñidas con rojo congo


  •    Lípidos. Vulgarmente conocidas como grasas son un tipo de sustancias también frecuentes en algunas hifas y sobre todo en esporas, especialmente inmersas en vacuolas o sueltas en forma de pequeñas gotitas por el citoplasma que le dan un aspecto granuloso y que se tiñen muy especialmente con el rojo congo. La grasa especialmente en las esporas la da flotabilidad y facilita su dispersión por flotación en el agua.


TRAMA O CARNE
El interior de casi todos los carpóforos o setas presentan una estructura muy similar, una aglomerado de hifas con una disposición generalmente entremezclada, aunque esta disposición puede variar en algunos lugares como puede ser bajo la superficie del sombrero, en el pie o en el interior de las láminas.

De manera general nos podemos encontrar los siguientes tipos de carne o trama de los hongos:

·         Trama filamentosa. Es la más general en las setas carnosas que desarrollan a nivel del suelo y en muchas que desarrollan también sobre madera, formada por una aglomeración de hifas dispuestas en una misma dirección, trama paralela, o dispuestas de manera entrelazada, intricada o entremezclada. En ambos casos dan lugar una carne frágil que al partir deja fibras, en el primer caso más evidentes que en el segundo. Las tramas paralelas son frecuentes en la formación de los pies de la mayoría de las setas y en el interior de muchas de las láminas que forman el himenio y las tramas intrincadas son las más frecuentes en la carne del sombrero y también en el interior de muchas láminas.
 
Trama filamentosa de Inocybe terrigena.
·         Trama granuda. Es la más típica de las Russuláceas y de muchos Ascomicetos, constituida por hifas de células muy gruesas, esféricas o globulosas, que se separan muy fácilmente y por tanto al romper los carpóforos lo hacen como si fuese tiza sin dejar astillas. En algunos casos llevan también algunas hifas filamentosas en la superficie del sombrero o en el interior y son frecuentes las hifas laticíferas cargadas de leche que se desprende al partir.
 
Trama granuda de Russula amoena
·        Trama dimítica. Es propia de los carpóforos con estructura o sistema de hifas dimítico, formado por dos tipos de hifas entretejidas entre sí. Presentan una mayor consistencia que las típicas setas carnosas, más coriáceas, flexibles, más tenaces y de mayor duración en el campo, la mayoría desarrollan sobre madera y pertenecen al grupo de Afiloforales, de manera popular podríamos decir que son los yesqueros más blandos y flexibles, pero resistentes a la rotura.
 
Trama dimítica de Polyporus umbellatus
·         Trama trimítica. Propia de los carpóforos leñosos y muy duros, rígidos y de textura de madera como los típicos “yesqueros”, en todos los casos lignícolas y setas de tipo perenne. Son carpóforos de estructura trimítica formada por tres tipos de hifas fuertemente entrelazadas y alguna de las cuales, las hifas esqueléticas, con paredes lignificadas y muy duras. Estos hongos no son consumibles no solo por su textura sino también por su alto contenido en lignina (madera).
Trama trimítica de Phellinus ferreus

 
Trama trimítica de la yesca, Fomes fomentarius, con los tres tipos de hifas.

CUTÍCULA DEL SOMBRERO
Las hifas que forman el interior del sombrero son similares a las del resto de la seta, sin embargo las de la superficie hasta cierta profundidad dependiendo del tipo de seta son más o menos diferentes e incluso pueden presentar una disposición diferente a las del interior.
 
Sección sombrero de Cortinarius fluryi
Estas capas de hifas superficiales son las que se conocen como cutícula del sombrero o cutícula pileica.
Las cutículas de las setas macroscópicamente pueden ser secas o viscosas, lisas o escamosas, con fibrillas radiales o sin fibrillas, fácilmente cuarteables o muy apergaminadas, con colores uniformes o cambiantes con la humedad, etc, todas estas características muy importantes en la determinación de las especies y que no siempre son fáciles de apreciar a simple vista tienen su explicación en la naturaleza microscópica de su cutícula.
En vista frontal se aprecia la organización de las hifas que forman la cutícula y básicamente podemos encontrar los siguientes tipos:

·         Cutícula regular. Formada por hifas más o menos paralelas a la superficie y que por tanto dan lugar a líneas radiales, estrías o incluso al levantamiento de agrupaciones de hifas formando escamillas filamentosas.
Cutícula regular con hifas paralelas, las exteriores separadas por gelificación de Amanita muscaria

·         Cutícula entremezclada o intrincada. Formada por hifas entrelazadas entre sí más o menos regularmente. En este caso dan lugar a una cutícula que no presentará líneas ni puntos de fisura radial, de aspecto uniforme, raramente escamosa y que en caso de agrietamiento pueden hacerlo en cualquier dirección.
 
Cutícula entremezclada de Tricholoma ustaloides.

·   Cutícula en puzle o rompecabezas. Formada por hifas gruesas, con engrosamientos irregulares, muy recurvadas y dispuestas como un tablero de puzle. Esto da lugar a unas cutículas muy uniformes y resistentes, muchas de ellas higrófanas.
 
Cutícula en puzle de Gymnopus dryophilus

·         Cutícula celulósica. Se aprecia como un embaldosado uniforme formado por elementos esféricos, como una superficie de células esféricas o globulosas. Dan lugar a unas cutículas muy uniformes, sin fibrillas y que se cuartean muy fácil por desecación.
 
Cutícula celulósica de Conocybe filipes
Cutícula celulósica de Marasmius rotula con células verrugosas teñidas con rojo congo

En vista lateral se aprecia la disposición de las hifas de la cutícula respecto al resto de la carne o trama que forma el sombrero y apreciamos las terminaciones de las hifas de la carne más o menos diferenciadas, así podemos diferenciar:

·         Cutícula filamentosa. Formada por hifas algo diferenciadas de las de la carne interna, más finas o más gruesas y normalmente más pigmentadas dispuestas de forma más o menos paralela a la superficie y con estructura regular o entremezclada, pero con terminaciones no levantadas. Dan lugar a superficie lisas y no afelpadas.
 
Cutícula filamentosa de Cortinarius caerulescens

·     Cutícula tricodérmica. Como la anterior pero con las extremidades de las hifas erguidas y levantadas formando en ocasiones aglomeraciones. Dan lugar a superficies de aspecto afelpado y frecuentemente escamosas. 
 
Cutícula tricodérmica de Cortinarius humicola

·         Cutícula en empalizada. Parecida a la tricodérmica pero con hifas superficiales más claramente diferenciadas, más gruesas, más tabicadas, con células más elipsoidales y frecuentemente con paredes más fuertemente incrustadas de pigmentos. Dan lugar a superficies muy secas y más claramente afelpadas.
 
Cutícula en empalizada de Leccinum pseudoscabrum

·         Cutícula himeniforme. Cutícula muy fina en donde las hifas de la trama terminan en la superficie del sombrero emergiendo perpendicularmente y con la célula terminal engrosada, claviforme, cilíndrica o en forma de pera alargada o cachiporra. Vistas frontalmente se aprecian como cutícula celulósicas y se comportan como ellas.
 
Cutícula himeniforme de Agrocybe vervacti.

·         Cutícula celular. Muy similar a la anterior y no siempre fácil de diferenciar. Las terminaciones de las hifas emergen perpendicularmente y presentan una forma esférica o globulosa, isodiamétrica, como una capa de bolas. Frontalmente se aprecian como las anteriores y se comportan de forma similar, aunque en este caso dan lugar a superficie más uniformes y delicadas.

Cutícula celular de Pluteus luctuosus.

·        Cutícula pseudoparenquimática o celular pluriestratificada. Una variante de la cutícula celular más gruesa y formada por varias capas de células esféricas o globulosas debido a que las hifas terminales dan lugar a un rosario o encadenamiento de células esféricas. Cutícula que frecuentemente se presenta como granulosas a la lupa. 
 
Cutícula pluriestratificada de Cystoderma amianthinum

VISCOSIDAD O GELATINIZACIÓN
En cualquiera de los casos las hifas externas de la cutícula pueden producir una sustancia mucosa con gran afinidad por el agua que impregna la superficie de manera que cuando la seta está seca las hifas se aglomeran y aparecen normales o incluso brillantes y protegen de la desecación al interior del carpóforo, sin embargo si hay algo de humedad ambiental la atrapan, mantienen húmeda la seta y al tacto aparecen viscosas o mucosas.
Cutícula viscosa de Hygrophorus latitabundus
Al microscopio la mucosidad se aprecia muy bien porque las hifas superficiales con el medio de observación se separan, se dispersan e incluso los colorantes se quedan retenidos en la viscosidad y no es fácil lavarlos.
 
Sección en agua de cutícula viscosa de Cortinarius glaucopus. Las hifas exteriores (abajo) se separan en el medio de observación y se erizan.

OTRAS ESTRUCTURAS
Además de la diferenciación que las hifas superficiales de un sombrero que constituyen la cutícula presentan como hemos visto en los puntos anteriores en ocasiones presentan otras estructuras diferenciadas de gran importancia en la sistemática de los hongos, estas estructuras pueden ser:

·         Cistidios de cutícula o dermatocistidios. Son estructuras que proceden de hifas internas de la trama cuya terminación es muy diferente de las del resto de la cutícula y en la mayoría de los casos sobresalen. Se desconoce su función pero cuando existen presentan morfología muy variada y tienen por tanto gran importancia sistemática. Morfología muy variada como se puede ver en las representaciones de Basso (2005).
 
Cutícula de Russula atropurpurea con pelos y cistidios en rojo congo.
Algunos incluso pueden presentar sustancias internas que reaccionan con ciertos reactivos como el caso de los cistidios de Russula que se ponen grisáceos con la sulfovanilina o con el benzaldehído.
 
Dermatocistidios de Russula persicina en benzaldehido
·         Hifas oleíferas. Hifas diferenciadas del resto por su contenido mucoso u oleaginoso, son más gruesas y contienen menos tabiques, son las responsables de ciertas propiedades de la cutícula, como el brillo o mucosidad.
 
Hifas oleíferas en Lactarius acris.
·         Hifas primordiales. Un tipo de hifas propio de algunas especies de Russula que se caracterizan por presentar en las paredes incrustaciones de una sustancia acido resistente, después de teñir todo de azul con fuchsina básica se lava con ácido clorhídrico diluido y se decolora todo lo teñido salvo esas incrustaciones de estas hifas que persisten coloreadas.
 
Hifas primordiales de Russula pseudointegra en fuchsina.
·         Escamas o fibrillas velares. Son restos del velo general que protege los carpóforos en sus primeras etapas de formación y que en algunas especies es muy consistente y perdura en forma de escamas o volva, o bien algunas especies presentan hacia los bordes finas fibrillas que pueden ser también restos del velo general de naturaleza muy fibrilosa y fugaz y por tanto con menor consistencia que las escamas o pueden ser restos del velo parcial, prolongaciones de las propias hifas del borde del sombrero. (Ver apartado VELOS GENERALES Y PARCIALES).

HIMENIO
La parte más importante de un carpóforo o seta sin duda es la parte fértil o himenio donde se producen las esporas o simientes de un hongo.
En la mayoría de los hongos el himenio se dispone en una zona protegida del carpóforo, debajo del sombrero, a excepción de algunos hongos lignícolas que presentan formas muy simples de corteza o membranas o de aquéllos que carecen de forma de paraguas como Ramariáceas, “patitas de rata”.

Como las estructuras diferenciadas de los hongos estamos viendo que, salvo excepciones, solo se forman en las superficies donde terminan las hifas, en realidad el himenio no es otra cosa que una parte de la seta que se deforma buscando la creación de la mayor superficie posible para que pueda haber el máximo posible de terminaciones de hifas que se puedan diferenciar para dar esporas, así se repliega formando pliegues (Cantharellus), láminas (Agaricus), tubos (Boletus) o incluso repliegues internos que no llegan a abrirse hasta la maduración de las esporas, caso de cuescos de lobo y Gasteromicetos en general.
Por tanto una laminilla, pliegue o tubo está constituido por hifas que proceden de la carne y que forman la TRAMA del himenio y cuyas terminaciones dan lugar en las caras de las láminas a estructuras fértiles como BASIDIOLOS y BASIDIOS o estériles como CISTIDIOS, e igualmente en los bordes, en la arista, donde suelen predominar los elementos estériles, CISTIDIOS, PELOS o HIFIDIOS.
Los basidiolos en la madurez se convierten en basidios que por estrangulación producen en su extremidad las ESPORAS sobre pequeños pedúnculos o pies que son los ESTERIGMATOS, de manera general en número de 4 ó 2 y más raramente en número diferente.

TRAMA DEL HIMENIO
Las hifas que proceden del sombrero para formar las láminas o pliegues del himenio pueden disponerse de diferente manera dando así lugar a unas diferentes propiedades físicas de ésta:

Regular o paralela. Cuando todas las hifas son filamentosas y se disponen más o menos de forma paralela, esto da gran flexibilidad a la lámina, solo a nivel de la superficie emergen para dar los basidiolos.

Trama regular de Cortinarius bulliardi

    Celulósica. El caso de las especies de Russuláceas donde las hifas están formadas todas por elementos globulares o esféricas lo que se traduce en láminas muy frágiles que se parten por simple presión. En la superficie terminan formando los basidiolos y basidios en general cilíndricos y gruesos. 
 Trama celular de Russula vesca.

     Irregular, entremezclada o intrincada. Las hifas se entrecruzan entre sí dando lugar a un tejido homogéneo con menor flexibilidad que las láminas con trama regular, pero resistentes a la rotura.
 Trama entremezclada de Inocybe fuscidula

Bilateral o divergente. Las hifas centrales más o menos paralelas se separan o divergen hacia la superficie en dirección hacia la arista para formar en la superficie los basidios y basidiolos. Las hifas que divergen pueden ser similares a las centrales o más gruesas y en general forman en el centro una capa diferente lo que hace que estas láminas, con frecuencia gruesas, se abran fácilmente por la mitad al presionarlas en las preparaciones para su observación.
 Trama bilateral de Pluteus nanus

Inversas o convergentes. De aspecto contrario a las anteriores están constituidas como por dos capas de hifas superficiales o laterales de las cuales una parte emergen hacia la superficie para dar los basidios y basidiolos y otra parte convergen hacia el centro. Como en el caso anterior son láminas muy delicadas y que se abren muy fácilmente por el centro.
 Trama de Hygrophorus latitabundus
BASIDIOLOS Y BASIDIOS
La mayor parte de las hifas que constituyen las láminas, pliegues o tubos del himenio terminan en la superficie de estos formando estructuras fértiles que son los basidiolos y basidios. Los basidiolos son terminaciones en forma de cachiporra, clava o más raramente cilíndricas con terminación redondeada y que tapizan las caras de las láminas que vistas frontalmente dan la impresión de un embaldosado de losas circulares.
 Basidios y basidiolos de Amanita phalloides
Los basidiolos presentan un tabique basal, generalmente estrecho y frecuentemente con un asa o fíbula, y un alargamiento emergente hacia la superficie en forma de clava o cachiporra.
Los basidiolos maduros dan lugar a los basidios que producen externamente las esporas sobre esterigmatos, generalmente en número de 4 ó 2 , más raramente en otras cantidades.
Los basidios pueden presentar ser de diversas clases y con muy diversas morfologías:
·         Los holobasidios o basidios no tabicados son los típicos de la mayor parte de las setas u “hongos” que se conocen precisamente como Holobasidiomicetos, de forma cilíndrica, clavada o ensanchada en la extremidad y con un solo tabique basal al comienzo de la célula terminal, con o sin fíbula.
 Holobasidio de Hygrophorus discoideus con fíbula basal
·         Los heterobasidios o basidios divididos o tabicados son propios de hongos gelatinosos y muy blandos de formas diversas, arborescentes, claviformes, discoides, en tripa, oreja, concha o más raramente en forma típica de seta. Se conocen lógicamente como hongos Heterobasidiomicetos y en general (salvo alguna excepción como la Auricularia auricula-judae u oreja de Judas) carecen de interés culinario precisamente por la textura de su carne. Aquí podemos encontrar diversos tipos de basidios tabicados:
o   Basidios tabicados transversalmente que presentan un aspecto de una hifa gruesa con terminación articulada y de cada articulación sale un esterigmato donde se forma la espora. Uno de los ejemplos más comunes son las especies de Auricularia.
 Basidio tabicado transversalmente de Helicogloea lagerheimii
o   Basidios tabicados longitudinalmente en horquilla. En este caso nos encontramos como unos casos de basidios con aspecto de horquilla o tenedor de dos puntas en cada una de las extremidades se estrangula un esterigmato y forma la espora, generalmente dos por basidio, típico de Calocera o Dacymyces.
 Basidios de Dacyrmyces stillatius
o   Basidios tabicados longitudinalmente desde la base. Presentan como dos partes una base inflada de basidio, hipobasidio, globosa o elipsoidal tabicada en dos o cuatro partes longitudinalmente de cada una de las cuales salen los epibasidios, un largo esterigmato en donde se forman las esporas, con un aspecto general más de “pulpo”. Ejemplo las especies de Tremella.
 Basidio de Tremella globispora

ELEMENTOS ESTÉRILES. CISTIDIOS, SEUDOCISTIDIOS O HIFIDIOS
No todas las hifas que forman el himenio y que proceden de la trama terminan formando elementos fértiles como basidios sino que algunas hifas producen otras estructuras no productoras de esporas, estas estructuras son las conocidas de manera general como CISTIDIOS.
 
Cara de la lámina de Paxillus involutus con basidios, basidiolos, cistidios y gloecistidios.
Existe una gran diversidad de estructuras estériles que emergen en las caras o arista de las láminas con muy diversas formas, tamaños, funciones, etc  y de gran importancia en la sistemática de los hongos, de manera general podemos distinguir tres grandes categorías:
 
Cistidios coronados con cristales de Inocybe flocculosa

·         CISTIDIOS VERDADEROS. Elementos netamente diferenciados de los basidiolos, con contenido citoplasmático y por tanto estructuras vivas, paredes gruesas o finas, de morfología muy variada como se puede ver en estas representaciones de Basso (2005), con o sin pigmentos intracelulares y en ocasiones con funciones secretoras y por tanto con contenido aceitoso (Gloeocistidios) o
 Crisocistidios como los de Pholiota jahanii con contenido amarillo en amoniaco y refringente.

·         SEUDOCISTIDIOS. No son cistidios verdaderos sino terminaciones de hifas laticíferas, oleíferas o secretoras que sobresalen entre los basidiolos y que se diferencian claramente más que por su morfología por su contenido.
 Cistidios de Paxillus involutus
·         HIFIDIOS. Son elementos estériles más propios de Afiloforales, es decir de hongos con varios tipos de hifas, de estructura dimítica o trimítica, proceden de hifas esqueléticas o conectivas, son más finos que los basidiolos, algunos en forma de estrella (Asterofisis), otros arboriformes (Dicofisis), otros con pequeñas prolongaciones como una brocha (Acantofisis)
 Acantofisis de Xylobolus illudens
y otros muy retorcidos y ramificados como gusanos (Dendrofisis).
 Hifidios de Laxitextum bicolor

ESPORAS
Son los elementos fértiles de los hongos producidos por los basidios importantes desde un punto de vista biológico porque son capaces de germinar y dar lugar a nuevas hifas y nuevos hongos y desde un punto de vista taxonómico por su importancia en la clasificación y determinación de las especies.
 Esporas de Megacollybia platyphylla en germinación.
Aunque en cualquier preparación del himenio se pueden observar esporas dada la gran diferencia de grosor entre la sección de láminas y las esporas estas tienden a moverse y “bailar” por movimientos brownianos haciendo muy difícil la observación de detalles y sobre todo su medición y fotografía.
Esporada de Entoloma sinuatum
Nosotros recomendamos realizar las preparaciones de esporas a partir de esporadas, es decir, colocar un sombrero o parte de él sobre un cristal portaobjetos durante unas horas y después realizar la observación sobre la misma esporada. Si fuese muy compacta dispersarla previamente con una aguja enmangada en el líquido de observación o tomar una muestra en otro portaobjetos.
En las esporas son importantes distintos aspectos como:
·         Tamaño
·         Forma
·         Pared
·         Poro germinativo
·         Apéndice hilar o apículo
·         Pigmentos
TAMAÑO. Un carácter importante en la determinación de las especies es su tamaño, su longitud, su anchura medida perpendicularmente a la longitud y la relación entre ambas, la Q . Ver apartado Medidas microscópicas
Aunque las dimensiones de las esporas presentan un cierto margen de variación en cada especie, igual que los carpóforos,  es especialmente importante tener en cuenta el medio donde se observan ya que tanto sus tamaños como su propia forma y especialmente la relación largo a ancho, la Q, puede variar según las esporas se observen en agua, rojo congo, melzer, hidróxido de amonio u otros medios.
 
 Esporas de Arrhenia spathulata en rojo congo y en agua
También el tamaño de las esporas de una misma especie pueden varias si proceden de basidios típicos tetraspóricos o bispóricos, éstos últimos generalmente producen esporas más grandes.
Por último hay que tener en cuenta que hay que realizar un determinado número de medidas para obtener unos datos representativos, de manera general son necesarias medir entre 30 a 40 esporas.
FORMA. Si bien el tamaño de las esporas puede tener ciertas variaciones en una misma especie de hongos, su forma es más estable y más importante en la determinación de las especies. Además entre los Basidiomicetos tenemos una gran variabilidad de formas de esporas.
La mayor parte de las esporas presentan formas fusiforme, elipsoidales, oblongas,  globosas, esféricas o amigdaliformes, es decir en forma de almendra.
Sin embargo existe una gran gama de formas, a veces difíciles de definir, lentiformes, mitriformes, piriformes, citriformes, en forma de salchicha, coma, riñón, etc,  la mayoría son simétricas, pero también las hay asimétricas, gibosas, estrelladas, etc.
PARED ESPORAL. En general las esporas de los hongos presentan una pared bastante gruesa y resistente para permitir sobrevivir las condiciones más extremas del medio externo, de manera que suele estar formada por dos a tres capas muy difíciles de apreciar con el microscopio óptico.
Al microscopio lo que se puede apreciar bien es la pared y entre los Basidiomicetos nos encontramos con una gran variedad de paredes celulares de gran importancia en la determinación de especies
·         Paredes lisas. Son las más comunes, pueden ser más o menos gruesas y coloreadas de diferentes maneras.
·         Paredes verrugosas, de aspecto irregular desde levemente rugulosas hasta estar provista de verrugas o tubérculos netamente diferenciados. En ocasiones hay que observarlas con el objetivo de inmersión, a más de 1000 aumentos para apreciar las verrugosidades.
·         Paredes espinulosas. Dotadas de elementos claramente diferenciados que incluso pueden desprenderse, espinas, discos o salientes.
·         Paredes cresteadas con pliegues ordenados en bandas longitudinales o transversales.
·         Paredes reticuladas provistas de verrugas o crestas interconectadas formando un retículo más o menos completo.
·         Esporas caliptradas, es decir provista de una especie de fina envoltura externa que se desprende como un velo o saco alrededor de la espora
Además las paredes esporales y más especialmente los engrosamientos, verrugas, espinas, crestas, retículos, etc, no presentan en todas las esporas la misma composición química, de manera que en según el medio de observación que utilicemos en algunos casos pueden destacarse más y ser incluso un carácter de gran importancia sistemática por lo que es recomendable la observación de las esporas al menos en los siguientes medios:
·         Agua. Para la observación de pigmentos, formas y tamaño de las esporas.
·         Rojo congo. Para determinar si son congófilas o congófoba, es decir si se tiñen especialmente de rojo o no e igualmente para medirlas ya que puede variar algo su tamaño y especialmente la relación largo/ancho respecto a los valores obtenidos con agua.
Esporas congófilas de Dacrymyces stillatius con esporas secundarias
·         Melzer. Muy importante para determinar la presencia de almidón. En algunos casos las esporas y especialmente las irregularidades de la pared se teñirán de gris o negro, esporas amiloides y en otros casos se teñirá de marrón rojiza, esporas dextrinoides.
 
Esporas de Leucopaxillus observadas en agua y en Melzer
·         Azul coton. En algunas esporas la pared y sobre todo las verrugas se tiñen fuertemente de azul con este colorante, son las especis cianófilas.
 
Esporas cianófilas de Lepiota brunneoincarnata
·         Azul de cresol. Especialmente importante en algunos grupos como los Agaricáceas, ya que en algunos casos puede teñir de rosa la pared interna o el poro germinativo, en vez de en azul como es lo normal. Es lo que se conoce como reacción metacromática.

PORO GERMINATIVO. Aunque casi todas las esporas que terminan su madurez y encuentran condiciones apropiadas germinan y producen un tubo que se va convirtiendo en hifas, luego en micelio y al final en cuerpos fructíferos o setas, no todas presenta una parte diferenciada por la que germina.
Algunas esporas presenta un orificio apical en la pared celular por las cual sale el tubo germinativo, se trata del poro germinativo y su presencia y forma es un carácter de gran importancia en la taxonomía de los hongos.

APÉNDICE HILAR O APÍCULO. El lugar por donde comienza a formarse la espora y por donde se sujeta al basidio por el esterigmato es lo que se conoce como apéndice hilar o apículo y es diferente en las esporas de los distintos hongos.
 Esporas de Lepiota erminea en azul cresol con gran apículo.
En la mayoría es una prominencia que generalmente sale oblicua y puede ser más o menos pronunciada según las especies, redondeada, apuntada o truncada y dispuesta en el polo opuesto de la espora al poro germinativo.
PIGMENTOS. Casi todas las esporas disponen de pigmentos dispuestos tanto en la pared celular como en el citoplasma.
 
Esporas ocráceas de Inocybe cervicolor observadas en agua
La observación de las esporas en agua permite poner en evidencia la presencia de algunos pigmentos muy oscuros como los negros u ocráceos, pero no tanto los claros como rosados, amarillentos y mucho menos los blancos.
Esporas de Psilocybe fimetaria con pigmento violáceo observadas en agua

 Esporada de Psilocybe fimetaria
La mejor forma de determinar los pigmentos de las esporas, muy importantes en la taxonomia de los hongos, es macroscópicamente, observando  a simple vista las esporas en masa que deja el himenio cuando se deja apoyado sobre un cristal o láminas durante unas horas y que constituye lo que se conoce como “esporada”.

VELOS GENERAL Y PARCIALES
Todos los cuerpos fructíferos de los Basidiomicetos comienzan como un simple primordio o huevo que surge del micelio. Este primordio a semejanza de los verdaderos huevos de las aves está constituido por una envoltura externa que protege el interior donde se encuentra la parte fértil y que constituye lo que se llama “Velo general”. En la mayoría de los casos cuando madura su interior se abre, surge el verdadero carpóforo o seta y esta envoltura desaparece por completo porque está formada por hifas muy fugaces. Sin embargo en otros casos este velo presenta una composición más compacta y permanece en los carpóforos adultos en forma de escamas, velos o volvas según la naturaleza del velo.
·         En algunos casos este velo está formado por hifas de estructura celular, con células globosas, esféricas o piriformes que se sueltan muy fácil y se desprenden. En estos casos el velo general se vuelve muy pulverulento y solo queda en forma de pequeñas escamillas o granulaciones dispersas.
 
Velo de Amanita rubescens casi todo esferocistos
·         En otros casos el velo presenta una composición más compleja con hifas filamentosas y alargadas que alternan con hifas globulares y le dan algo más de estructura lo que permite que el velo no se desmenuce tanto, aunque sigue siendo frágil, y quede en los ejemplares adultos en forma de escamas membranosas de pequeño tamaño y un volva muy frágil, friable, en la base del pie.
 
Velo de Amanita pantherina con esferocistos y filamentos
·         Por último y por supuesto con numerosos casos intermedios, tenemos las especies que presentan un velo filamentoso formado fundamentalmente por hifas alargadas, filamentosas entre las cuales puede haber algún esferocisto o célula globulosa, pero poco dominante. En este caso las hifas forman una estructura más compacta y resistente, muy poco friable y con aspecto claramente membranoso que en la madurez se desgarra pero la mayor parte queda en la base del pie en forma de un saco, la volva.
 
Velo general de Amanita vaginata todo filamentoso
Paralelamente al desarrollo del primordio dentro del carpóforo o seta se van diferenciando dos partes un pie y un sombrero. Este último comienza cerrado como una pequeña bola protegiendo el himenio que se forma en su interior y cerrado por debajo con el pie mediante un “Velo parcial”. La naturaleza de este velo puede ser similar a la del velo general, filamentosa, celulosa o intermedia, aunque no tiene por qué ser igual que la del velo general y en consecuencia en la madurez se desmenuza y desaparece completamente si está formada por esferocistos o queda un anillo o cortina si es de naturaleza filamentosa.